Zásobníky žiabrov sekundárneho mohli pochádzať z orgánov exkrécie • Sergej Yastrebov • Vedecké správy o "prvkoch" • Evolúcia, vývojová biológia, veda v Rusku

Žiabrové vaky sekundárneho materiálu mohli pochádzať z vylučovacích orgánov.

Obr. 1. Žiabrové štrbiny a polokorčové vrecká. Vľavo – žiabrové zariadenie črevné Saccoglossus mereschkowskii (Foto). Fotografoval prednú časť trupu na okraji s golierom. gs – žiabrové štrbiny (podkovy), gp – žiabrové póry (oválne). Žlabová štrbina padá do žiabrového vaku, ktorý sa otvára do žiabrového póru. Vpravo – žiabrové zariadenie typického črevného dýchania (rekonštrukcia). Zobrazuje sa tá istá časť tela. gs – žiabrové žľaby, bs – žiabrové žľaby, gp – žilové póry, ep – epidermis, tc – celiakálna membrána kmeňového tkaniva, tm – kmeňový mezenérium, cm – lícna mezenéria, cts – celé do prvého žiabrového vaku a prepichne septum kufra. V oboch obrázkoch je predný koniec zvieraťa vľavo, chrbát je vpravo. Ilustrácie z článku, o ktorom sa diskutuje vJournal of Experimental Zoology

Žiabrové štrbiny, ktoré sa často považujú za jedinečnú charakteristiku typu akordov, pravdepodobne vyplynuli zo spoločného predku všetkých sekundárnych rotácií (skupiny, ktoré obsahujú akord, polovičnú akord a ostnokožce). Zároveň detaily ich vzhľadu pre viac ako storočie zostávajú tajomstvom pre odborníkov v porovnávacej anatómii.Podľa novej hypotézy boli otvory, s ktorými sa objavili žiabrové štrbiny, spočiatku bežné s vonkajšími otvormi kelomóznych produktov – vylučovacích skúmaviek spojených s koelomickými dutinami. V budúcnosti stráca žiabrový prístroj spojenie so systémom vylučovania, aj keď na niektorých miestach sa toto spojenie zachovalo ako rudiment.

Sekundárna (Deuterostomia) je veľká evolučná vetva zvierat, ktorá zahŕňa chordáty, polokorčatá a ostnatokožce (pozri spoločný predchodca druhotných odvíjačov by mohol byť podobný strunám, Elements, 18. marca 2015). Samotný názov "sekundárny hypotéza" znamená, že blastopór (otvorenie primárneho čreva v skorom embryu) u týchto zvierat nie je v žiadnom prípade spojený s ústami, ktoré sa úplne roztrhnu. Ďalšími spoločnými znakmi sekundárnych bytov sú radiálne štiepenie oplodneného vajíčka, tvorba koelomických dutín z vypuklých vreciek primárneho čreva a planktónový typ dipleuruly (ktorý však nie je prítomný v moderných chordátoch). Približne je obvyklé popísať túto skupinu v zoologických kurzoch.

Ďalšou charakteristikou sekundárnej nosygózy sú žiabrové štrbiny. Takzvané párové otvory, ktoré otvárajú predné črevo.Funkcia žiabrových štrbín je buď dýchacia (výmena plynov prebieha vo svojich stenách), alebo výživná (slúžia na filtrovanie malých častíc potravy z vody), alebo oboje. Absolútne všetky chordáty majú žiabrové štrbiny, hoci u pozemských stavovcov sú len v zárodkových štádiách. Existujú žiabrové štrbiny a semihordovye. U červovcových predstaviteľov tohto typu (črevného) sú veľmi dobre vyvinuté, v sedavých (krídlových vlnitých) môžu zmiznúť, ale to je pravdepodobne sekundárna podmienka. Napokon, moderné ostnodermálne žiabrové štrbiny neexistujú, existujú však paleontologické údaje, ktoré dokazujú, že ich starí príbuzní mali takéto (pozri napr. P. Dominguez a kol., 2002. Párové žľaby v fosílii s kalcitovým skeletom). Takže žiabrové štrbiny sú spoločným znakom všetkých hlavných skupín sekundárnych spojovníkov. Pravdepodobne už mali spoločného predka tohto vývojového odvetvia. Ale ako ich získal?

Mimo sekundárnych cirkulačných žliabkov sú takmer neznáme. Malé morské červy z čeľade Macrodasyidae patriace do skupiny gastrophobia (Gastrotricha, pozri Platisoi, spochybňujú vznik dvojsmerne symetrických zvierat z koelomického predka, Elementy, 06.23.2014).Avšak faryngálne póry panvových červov sú umiestnené trochu inak než žiabrové štrbiny druhotného a nemajú dýchacie funkcie. Okrem toho existuje len jeden pár, zatiaľ čo pre trupy a polokorčatá existuje aj veľa dvojíc žiabrových štrbín, ktoré sú segmentovo opakované. V dôsledku toho existuje dôvod domnievať sa, že skutočné žiabrové štrbiny sú jedinečným znakom druhotných chaosov, ktoré získali niekde na začiatku ich vývoja.

Slávny švédsky paleontológ Hans Christian Bjerring (Hans Christian Bjerring) vo svojom diele o pôvode stavovcov naznačil, že žiabrové štrbiny vytvorené u našich predkov z výčnelku čreva v veľmi skorom vývojovom štádiu – takmer bezprostredne po preniknutí čreva, ústa oddelené od konečníka (HC Bjerring, 1984. Hlavné kroky proti craniotnosti: heterodoxný pohľad založený prevažne na embryologických dátach). Predpokladať, že žiabrové štrbiny a samostatné ústa vznikli v tom istom čase, Bjerring sa stále neodvažoval, hoci pri stretnutí s jeho argumentmi sa táto myšlienka naznačuje. V každom prípade sa ukazuje, že už na samom začiatku vývoja sekundárnych rotátorov vo svojom tele sa vytvoril systém toku vody, ktorý vstupuje cez ústa a vystupuje cez žiabrové štrbiny a prechádza časťami jedla pozdĺž cesty (obrázok 2).V istom zmysle takýto scenár umožňuje zvážiť ústa sekundárnych úst ako ďalšie štrbinové žľaby, nepárové a slúžiace nie na vodu, ale na vstup.

Obr. 2. Scenár žiabrových štrbín od Hansa Christian Bjerringa. – guľový predok plávajúci vo vodnom stĺpci. B – Je to po prechode do spodného životného štýlu. – na strane smerujúcej k spodnej časti je vloženie, ktoré slúži na zachytenie potravinových objektov (budúce črevo). D, D – vonkajšia a vnútorná vrstva buniek je v kontakte s predným koncom tela zvieraťa a v dôsledku toho sa ústna pretína. E – ústa a primárne vonkajšie otvorenie čreva, ktoré sa teraz stali análnymi, sa rozchádzajú na opačných koncoch tela. F – pohľad na zviera z chrbtovej strany, vonkajšia vrstva buniek sa čiastočne odstráni. Črevá tvoria vrecká, ktoré sa stali žľabmi. W – prierez v oblasti týchto vreciek. a – rovnaký prierez v štádiu, keď už boli vytvorené žiabrové štrbiny. Treba poznamenať, že na týchto obrázkoch nie sú žiadne koelomické dutiny: podľa Bjerringa sa objavili neskôr ako žiabrové štrbiny.Autorská terminológia Bjørringa, krásna, ale nepoužívaná nikým iným, je tu nahradená jednoduchšou a pochopiteľnejšou. Ilustrácie z článku: H.C. Bjerring, 1984. Hlavné kroky proti craniotnosti: heterodoxný pohľad založený prevažne na embryologických údajoch, v znení neskorších predpisov

Avšak hypotéza Björringu nezohľadňuje jeden dôležitý porovnávací anatomický fakt. Faktom je, že žiadny z týchto druhotných hnacích jednotiek, ktorý možno považovať za pomerne primitívny, nemá žľaby otvorené priamo vonku. V chordátoch, ktoré nie sú spojené s obratlovcami, plášťovcami a lancetálom, sa otvárajú do dutiny v blízkosti vlákna (predsieň) umiestnenej vo vnútri tela a majú samostatný odtokový otvor. V črevných polokorpoch každá žiabrová štrbina vedie do žiabrového vaku, ktorý sa opäť otvorí k určitému vylučovaciemu póru (obrázok 1). Otvor spojujúci žiabrovú štrbinu s žiabrovým vreckom a pórom spojujúcim žiabrový vak s vonkajším prostredím je usporiadaný inak: prvý má tvar podkovy (hroty podkovy) smerom dozadu, druhý je oválny. Navyše počet otvorov v štrbinách a vreciach sa nemusí nevyhnutne zhodovať: pri niektorých druhoch črevného dýchania môžu dve, tri alebo štyri žiabrové štrbiny pretekať do jedného žiabrového vaku s jednou príležitosťou (obrázok 3).Existuje názor, že aj všetky žiabrové štrbiny sa otvárajú do jedného obrovského žiabrového vrecka, ktorý sa podobá predsieňovej dutine chordátov.

Obr. 3. Pomer žiabrových štrbín a vreciek v rôznych črevných dýchaniach (Enteropneusta). Vľavo – Situácia charakteristická pre väčšinu druhov čriev. Viac vpravo Prípady sú zobrazené, keď sú dve, tri, štyri žiabrové štrbiny alebo dokonca všetky žľaby (extrémny pravý obrázok). Ilustrácia článku v diskusii Journal of Experimental Zoology

Moderné stavovce v predsieňovej dutine nie sú (ak nie je mimochodom všeobecné vylučovacie potrubie, ktoré otvára všetky žiabrové štrbiny v niektorých zmesiach, nie je považované za také, pre tieto zvieratá vidíte.) Chrbtica stále obsahuje zmesi, ale veľmi neobvyklé 05.23.2013). Ale môžeme predpokladať, že nikdy neexistovala? To je nejasné. Existujú renomovaní paleontológovia, ktorí tvrdia, že najstaršie známe fosílne stavovce mali predsiernú dutinu, usporiadanú zhruba rovnako ako predná časť lanceta (pozri S. Yastrebov, 2012. Evolution of first chordates and paleontology). Ak je to pravda, potom sa predsieňová dutina spočiatku nachádza vo všetkých chordátoch.

Obe žiabrové vaky črevného dýchania a predsieňovej dutiny chordátov sú nezávislé anatomické štruktúry, ktoré vôbec nie sú totožné s žiabrovými štrbinami.Medzitým nemôže byť skorý vývoj žiabrových štrbín izolovaný od týchto štruktúr: zjavne vznikli súčasne. Takže žiabrové štrbiny pôvodne neboli len otvory, ktoré otvorili črevo rovno. Boli súčasťou zložitejšieho systému, ktorý cirkuloval tekutinu v tele.

Aký bol tento systém? Vedúci katedry zoológie bezstavovcov, Biologická fakulta, Moskovská štátna univerzita profesor Vladimir Malakhov a jeho študent, odborný asistent na rovnakom oddelení Olga Ježov naznačujú, že žiabrové štrbiny boli pôvodne spojené s vylučovacích orgánov, a aby sa prijali ospravedlniť to, založený na anatómiu moderné Enteropneusta.

Vylučovací systém sa skladá z Enteropneusta tselomoduktov – kanáliky, ktoré sa otvárajú na jednom konci do coelomic dutiny, a druhý smerom von. Celé produkty sú lemované zvnútra s bunkami, ktoré majú cibuľu, ktorej bitie vedie nadbytočnú vodu z tela spolu s inými nechcenými látkami. Enteropneusta teleso pozostáva z troch oddielov, s oddeleným coelomic dutine: nos, goliere a trupu. Veľkosty sú v kufri (najčastejšie jeden) av goliere (pár).

Pojem Malakhov a Ezhovaya je založený na nasledovnom fakte: pre všetkých študovaných zástupcov črevného dýchania sa liekové spoluprodukty neotvárajú priamo von, ale do prvého páru žiabrových vreciek. Takže prvý žiabrový vak črevného dýchania má vždy dvojitú funkciu: berie do seba tak žiabrovú štrbinu (ktorá slúži na dýchanie), ako aj celý produkt (vylučovanie). Takáto stabilná fúzia žiabrových a vylučovacích systémov je pravdepodobne starodávnym znakom.

V límeči je umiestnená koelomická dutina, z ktorej vychádzajú črevné produkty spájajúce črevo a dýchanie. A prvý žiabrový vak, odkiaľ tečie, je v tele. Sú to rôzne časti tela, oddelené septom (septom). Celé produkty prekrývajú túto septum, presne rovnako ako u segmentovaných zvierat (napríklad v krúžkovitých červoch), vylučovacie kanuly zvyčajne prekračujú hranice segmentov. Takáto podobnosť vedie Malakhov a Yezhov k predpokladu, že intelektuálne celočíselné produkty – formácie sú tiež spočiatku segmentové, to znamená opakujúce sa. Len k dnešnému dňu opustili len jedného plnohodnotného páru.

Existujú nejaké jednoznačne opakujúce sa orgány v tele moderného črevného dýchania iné než žiabrové štrbiny? Áno, existuje.Jedná sa o pevné bočné vrecká v čreve – spárované, rovnako ako žiabrové štrbiny, ale nachádzajú sa za nimi. Vonku sa tieto vrecká neotvárajú, ale slúžia len na trávenie.

Obr. 4. Vývojový scenár vzniku žiabrových zariadení v dôsledku fúzie produktov s cievkami s intestinálnymi vreckami. Vysvetlenia v texte. Ilustrácia článku v diskusii Journal of Experimental Zoology

Kombináciou týchto skutočností môžeme navrhnúť nasledovný vnútorne konzistentný vývojový scenár (obrázok 4), aby sme vysvetlili pôvod žiabrových zariadení (obrázok 4):

1) Starí predkovia črevného dýchania (a zároveň všetky sekundárne zakorenené) boli segmentované zvieratá. V každom segmente kmeňov sa nachádzali (a) dvojica produktov cely a (b) pár vreciek črevnej pečene. Veľkosti boli použité na izoláciu, vrecká na črevá – na trávenie, neboli vzájomne prepojené. Potom neexistovali žiabrové štrbiny.

2) Potom sa v niekoľkých predných segmentoch tela zlúčili výrobky z čreva s vreckami čreva. Preto bolo možné odstrániť metabolické produkty nielen priamo von, ale aj cez črevá; mohlo by to byť dôležité pre kopanie zvieraťa, ktoré žilo v diere, kde nie je veľmi výhodné vylučovať tekutinu do strán.V dôsledku toho sa črevné vrecká dostali cez distálne (úplne od stredu tela) časti celého výrobku. Toto môže byť považované za okamih tvorby žiabrových štrbín, ktoré sú podľa definície kanály, ktoré spájajú črevo s vonkajším prostredím.

3) Následne, žiabrové štruktúry nadobudli funkciu dýchania, ktorá sa stala ich hlavnou. Spojenie s vylučovacím systémom si zachovalo iba najdlhší žiabrový vak, do ktorého spadá celý golier. Celé telové výrobky zmizli. Bola situácia, ktorú vidíme v modernej čreve.

4) V chordáte vylučujúce orgány konečne stratili priame spojenie s žiabrovými štrbinami. V lancete sa výtokové rúrky dostávajú do predsieňovej dutiny a do stavovcov do úplne nezávislého vylučovacieho kanála, ktorý sa nazýva vlkovým kanálom v embryonálnom štádiu (F. Ya., Dzeržinský, 2005, porovnávacia anatómia stavovcov).

Pokiaľ ide o homológiu (podobnosť založená na spoločnom pôvode), hypotéza Malakhov – Ezhova znamená, že vonkajšie otvory žiabrových vreciek sú homológne s vonkajšími otvormi výtokových trubíc, ktoré sa nachádzajú vo väčšine segmentov, napríklad v dážďoch.Práve v sekundárnych týchto otvoroch náhle zmenili svoju funkciu. Samotné žiabrové vrecká musia byť homológne s vonkajšími (distálnymi) časťami segmentálnych vylučovacich rúrok červov.

Druhý záver umožňuje overiť hypotézu. Teraz je dobre známe, že rôzne orgány akéhokoľvek komplexného organizmu (a niekedy aj rôznych častí jedného orgánu) sa zvyčajne líšia v súbore produktov génov pracujúcich v bunkách. Stručne, takáto génová aktivita sa nazýva expresia. Ak je hypotéza Malakhov – Ezhovoy správna, mali by sme očakávať, že intestinálne dýchanie v žiabrových vakoch (ale nie v štrbinách!) Vyjadrí aspoň niektoré gény, ktoré "označujú" celé výrobky inými zvieratami. Hľadanie takýchto génov a štúdium ich prejavu je vecou techniky modernej vývojovej biológie. Po tom bude veľa jasnejšie. A takýto test sa zdá byť absolútne nevyhnutný: dobrý alebo zlý, ale v modernej svetovej biológii, hypotézy, ktoré nemajú molekulárne biologické potvrdenia, sa v skutočnosti ani nehovorí.

Samotný Malakhov a Jézov poukazujú na to, že myšlienka spojenia žiabroviek s vylučovacími systémami je ďaleko od nových.V roku 1884 skutočne britský zoolog Adam Sedgwick tvrdil, že žiabrové štrbiny sú homológne s vylučovacími tubulmi ("žiabrové štrbiny sú sériovo homológne s nefríziou", A. Sedgwick, 1884. O pôvode metamerickej segmentácie a niektorých otázky). Sedgwick vyjadril mnoho odvážnych hypotéz o homológii: napríklad naznačil, že Wolffov kanál obratlovcov je homológny s vonkajším prstencovým kanálom tráviaceho (gastrovaskulárneho) systému medúzy. Takáto odvaha bola charakteristická pre klasickú – postkarvínovskú – štádiu vývoja biológie, ktorú symbolizoval profesor Challenger, hrdina románu Artuša Conana Doylea The Lost World, ktorý vyšiel v roku 1912. Je veľmi pravdepodobné, že teraz, za sto rokov, porovnávacia anatómia vyzbrojená zásadne novými výskumnými metódami prechádza určitým druhom oživenia.

Aj hypotéza Malakhov-Ezhov má ďalšiu vlastnosť. Táto hypotéza môže byť pravdivá len vtedy, ak bol predchodca sekundárnych rotácií segmentovaný. Jeho telo by malo pozostávať z najmenej tuctu "blokov" s opakujúcimi sa orgánmi vrátane nezávislých kelomických dutín. V opačnom prípade by vznik série žiabroviek z vedľajších produktov jednoducho nebol možný.

Ani polovička ani ostnokožce nemajú takú segmentáciu. Ale struny – tam je. Znamená to, že spoločný predchodca sekundárneho ľudu bol skôr ako akord než predstaviteľ akéhokoľvek iného druhu zvieraťa?

Takáto myšlienka bola opakovane vyjadrená. Napríklad nemecký biológ Wolfgang Gutmann (Wolfgang Friedrich Gutmann) už mnoho rokov tvrdil, že vzdialení predkovia chordátov boli plaviace sa červovité zvieratá, ktoré mali vo svojom tele viaceré kelomické dutiny so svalnatými stenami. Množstvo cievok naplnených kvapalinou slúžilo zvieraťu ako hydrostatický skelet (hydroskleton) a svalová pohyblivosť podporovala aktívne plávanie. Potom boli tieto štruktúry doplnené akordom, ktorý tiež zohráva úlohu hydroskletonu a tiež obsahuje svalové elementy (aspoň v lancete). Gutmann zomrel v roku 1997, trochu vlna nových prác na vývojovej biológii, výsledky ktorých dokonale zapadajú do jeho štruktúry (pozri napríklad: S. Yastrebov, 2012. Počiatky chordátov: moderný pohľad na tento problém). Okrem toho sa nedávno ukázalo, že notochord je veľmi starý orgán, a to tiež podporuje model Gutmann (pozri Predkovia Bilateria už mali primitívny prvok, Elements, 18.9.2014).Malajovsko-Ezhovova hypotéza je s ňou dosť kompatibilná.

So všetko, nová štúdia o pôvode žiabrových prístrojov nemôže byť nazvaná úplná. Po prvé, Malakhov a Jézov nehovorili o žiadnych molekulárnych biologických údajoch vo svojom článku. Po druhé, netýkajú sa otázky, ako sa objavila predsieňová dutina chordátov, do ktorej sa naraz otvoria všetky žiabrové štrbiny. Všetko to ešte treba prerokovať na novej úrovni. Autori urobili najdôležitejšiu vec: dali svoju prácu výskumný program, ktorého vývoj je samozrejme v popredí.

zdroj: Olga V. Ežova, Vladimír V. Malakhov. Nefriálna hypotéza pôvodu žiabrovej štrbiny // Journal of Experimental Zoology Časť B: Molekulárna a vývojová evolúcia, Uverejnené online 30. júla 2015.

Sergej Yastrebov


Like this post? Please share to your friends:
Pridaj komentár

;-) :| :x :twisted: :smile: :shock: :sad: :roll: :razz: :oops: :o :mrgreen: :lol: :idea: :grin: :evil: :cry: :cool: :arrow: :???: :?: :!: