Štyri-legged zubná sklovina sa objavila na váhe starých rýb • Elena Naimark • Veda Novinky na "prvky" • Evolúcia, genetika, Ichthyology

Štyri-legged zubná sklovina sa objavila na váhe starovekých rýb

Obr. 1. Škvrnitý karabínkový štiek (Lepisosteus oculatus), obyvateľ sladkovodných telies Severnej Ameriky, má množstvo primitívnych prvkov. Dekódovanie jeho genómu pomohlo zistiť pôvod zubnej skloviny u pozemských stavovcov. Fotografie od primitivefishes.com

Zubná sklovina je najťažšie tkanivo u zvierat. Jeho vzhľad a formácia v terestriálnych štvorkolkách zostala vážnou nevyriešenou otázkou porovnávacej anatómie. Nové údaje o genóme primitívnej šťuky kôrovcov a všeobecné informácie o distribúcii skloviny na váhy, kostiach a zuboch moderných a fosílnych rýb umožnili zistiť počiatočné štádiá jej výskytu. Bolo možné dokázať, že pôvod skloviny je spojený s kožnými šupinami najstarších rýb s lúčmi.

Nedávno bol zverejnený genóm škvrnitého škrupina (Lepisosteus oculatusObr. 1), jeden z bazálnych predstaviteľov kostnatých rýb (v skutočnosti táto ryba nie je šťuka, ale trochu sa to podobá). Popri samotnej šťuke pike-shellu obsahuje Pantsirnikov (Lepisosteiformes) šesť ďalších druhov moderných rýb a asi desať vyhynulých; tvoria sesterskú skupinu vo vzťahu k zvyšku kostnatých rýb. Všetky z nich sú charakterizované súborom pomerne primitívnych prvkov: ganoidné váhy,špirálový ventil v čreve, plavecký močový mechúr používaný ako pľúca, heterocerálny chvost.

Z tohto dôvodu vedci vďaka DNA sekvencii šťuky z korpusu dokázali vyriešiť množstvo zaujímavých otázok týkajúcich sa vývoja rýb. Napríklad otázky týkajúce sa vytvorenia plutvy rýb a končatín štvrtiek, zlepšenia dýchania vzduchu v primitívnych štvorkolkách alebo špecializovaných inovácií v teleostných rybách, nehovoriac o dôsledkoch duplikácie genómu u predkov teleostných rýb (pozri: JS Taylor a kol., 2001. Porovnávacia genomika poskytuje dôkaz pre ryby;

Vedci z Uppsalskej univerzity (Švédska) a Pekingský inštitút paleontológie a paleoantropológie Čínskej akadémie vied (Pekingský ústav pôdnej inšpekcie) využili tieto údaje a zaoberali sa otázkou pôvodu zubnej skloviny stavovcov. Hlavným tromfom tejto štúdie bola kombinácia informácií o genetike s údajmi o fosílnych starovekých rybách. S pomocou takéhoto spojenia je dnes zrejme riešená dlhoročná otázka porovnávacej anatómie o homológii zubov, šupín a obklopujúcich štruktúr rýb a stavovcov.

Z porovnávacej anatómie vedci mali nasledujúce informácie:

  • Pozemné tetrapodky (tetrapods) majú zuby na čeľustiach, v ktorých je dentínová základňa potiahnutá silnou emailovou vrstvou.
  • Rovnaká sklovina pokrývajúca dentinovú vrstvu je prítomná aj v rybej plutve. Majú sklovinu, ktorá je prítomná aj v celistvých štruktúrach (krycie zuby váh a v krycích kostiach hlavy).
  • Primitívni polypeteri a karabíny, namiesto skloviny, majú v ich šupinách ganoín (pozri: Ganoín) – sklovitú zlúčeninu, ale stále vynikajúcu. Zuby ich hornej čeľuste sú pokryté vrstvou akrodínovej smaltovej vrstvy.
  • Jeden z najstarších rýb-finned ryby, Devonian Cheirolepisani smalt ani ganoín na čeľusťové zuby a kožné štruktúry.
  • V kostnatých a chrupavých rybách nie je ani skutočný smalt ani v šupinách a krycích kostiach, ani na zuboch. Hoci chrupavčité ryby v plakoidných šupinách s hrotmi a na zuboch (a žraločie zuby je odvodené od šupín) je dentín. A kostnaté ryby na čeľustiach majú takisto podobnú sklovitú formu na báze akrodínu.

To všetko je schematicky znázornené na obr. 2.

Obr. 2. Súhrn údajov o prítomnosti skloviny na zuboch, kosoštvorcových kostiach a váhy v rybách, ako sú dnes (ukázané čierna) a vyhynulý (šedá).Teleosty – kostnaté ryby, tetrapody – štvornohé zvieratá, Chondrichthyans – chrupavkové ryby. Schéma z diskutovaného článku príroda

Okrem toho je známe, že čeľusťové zuby a klenuté hroty v koži rýb sú položené a rozvíjané rôznymi spôsobmi. Kombinácia génov zodpovedných za vytvorenie a vývoj zubnej skloviny u stavovcov je dobre známa, nachádza sa vo všetkých štyroch a zlatých brehoch, ale v kostných a chrupkových rybách nie sú tieto gény (zistil sa len jeden gén z tohto komplexu).

Kedy sa začali tvoriť štvorcové zuby so smaltom? Na tomto skóre existujú minimálne dve hypotézy (obrázok 3). Podľa jedného z nich plakovité šupiny slúžili ako referenčný bod, potom sa objavil ganoín a potom akrodín a smalt. A z iného hľadiska ganoín nie je homológom smaltu a jeho formovanie pokračovalo paralelne so sklovinou. V tomto druhom prípade sú zuby a ganoidné šupiny z kôrovcov nie sú homologické s zubami rybieho pletiva.

Obr. 3. Hypotézy o pôvode zubov. A1 – pochádzajú z kožných zubov a postupne sa pohybujú z povrchu do orofaryngálnej dutiny. A2 – to isté, ale berúc do úvahy potrebnú fúziu vnútorných meso-endodermálnych tkanív s vonkajšími ektodermálnymi formáciami. – čeľusťové zuby majú endodermálny pôvod, boli posunuté zvnútra na vonkajšiu stranu čeľustí a nemajú žiadny vzťah k ektopoderálnym hrotom kože. Obrázok z článku G. J. Frasera a kol., 2010. Odontode Explosion:

Čo môže prispieť k vyriešeniu tohto "hypotetického" sporu genómu krívačky? Ako sa ukázalo, škrupina šťuka má takmer celý súbor génov zodpovedných za výrobu tetrapodov zubnej skloviny. Z celého komplexu chýba iba jeden gén, AMEL, ktorý je zodpovedný za produkciu extracelulárnej matrice ameloblastov (bunky zodpovedné za tvorbu skloviny v štádiu tvorby zubov, pozrite: Ameloblast), na ktorom sa nanáša povrchová vrstva skloviny. Tieto gény sú vyjadrené v koži slimáka, nie v zuboch. Z tohto hľadiska sa zdalo, že analógia skloviny s ganoínom v stupniciach panciera je opodstatnená. Ak sa gény, ktoré tvoria čeľusťové zuby tetrapodov, nachádzajú aj v primitívnych teleostných rybách (pancierových tŕňoch) av karpéde (latex), tvorba zubnej skloviny a s ňou tetrapodové zuby sa objavili niekde medzi bežnými predchodcami carpidé a erytrocytov , Kožné zuby na tejto evolučnej ceste sa ukázali byť homológne so zubami čeľustí.

Fosílne pozostatky primitívnych rýb dali dobré potvrdenie tejto hypotézy a pomohli rekonštruovať kľúčové momenty tvorby zubov. Na to bolo potrebné rekvalifikovať Silurian radiofiber Lophosteus a Andreolepis zo Švédska (pozri: H. Botella a kol., 2007. Čeľuste a kostnaté ryby) a Devonian Psarolepis z Číny. Niektoré exempláre týchto fosílnych druhov majú dobre zachované kosti, váhy a zuby. v Lophosteus na zuboch a šupinách nie je žiadna sklovina. v Andreolepis Smalt sa nachádza v šupinách, ale nie v kostiach hlavy a zuboch. v Psarolepis Smalt sa nachádza v šupinách a epiteliálnych kostiach, ale nie na zuboch. Zaujímavé, čo majú Psarolepis spodná čeľustina má zuby bez skloviny, ale sú tiež sprevádzané množstvom malých výrastkov kostnej hmoty a tento rad malých zubov je pokrytý sklovinou (obrázok 4).

Obr. 4. Fragment spodnej čeľuste Psarolepis so zubami na kostnej kosti pokrytá sklovinou. Dĺžka mierky 5 mm. Fotografie z článku v diskusii príroda

Všetky tieto údaje naznačujú, že komplex génov, ktoré poskytli tvrdosť ochranným dentínovým štruktúram, sa začal tvoriť v primitívnych rybách s lúčmi lúčmi (obrázok 5). Spočiatku tieto gény pracujú v koži, tvoria sklovinu iba na váhy, potom v kostiach na hlave.Preto, ako píšu vedci, nie je prekvapujúce, že fosílie Andreolepis Smalt bol nájdený len na škatuľkách (kvôli tomu sa predtým predpokladalo, že kosti hlavy a šupín – a nachádzajú sa v odpojenom stave – patria do rôznych rýb). V ďalšom štádiu sa začal prejavovať komplex génov tvoriacich smalt v ústnej dutine na čeľusťových zuboch. Akrodín sa objavil v rade kostnatých rýb. Táto schéma logicky spája fosílne dáta s genetickými údajmi.

Obr. 5. Schéma vytvorenia zubnej skloviny v štvornohúch. Svetlo sivá – štruktúry kože bez skloviny, tmavošedá – kostičnice bez skloviny, modrý – štruktúry kože so sklovinou, modrý – kostičnice so sklovinou, červená – čeľusťové zuby so sklovinou, čierna farba – čeľusťové zuby bez skloviny, zelená farba – acrodin, biela hviezda – Vitrodentin, nie homológny smalt. Schéma článku, o ktorom sa diskutuje v príroda

Existuje ešte veľa otázok o molekulárnych mechanizmoch tvorby skloviny, akrodínu a ganoínu. Zatiaľ čo je jasné, že sú v zásade blízko k sebe navzájom a vyžadujú začlenenie niektorých ďalších regulátorov. Ale tak alebo onak, ako zdôrazňujú autori diela, cesta zubnej skloviny začala s krycími šupinami tela a vôbec v ústnej dutine.Na tejto evolučnej ceste smalt prekonal dve topologické bariéry: najskôr prešiel z tela na hlavu, potom z povrchu hlavy do úst.

zdroj: Qingming Qu, Tatjana Haitina, Min Zhu a Per Erik Ahlberg. Vznik údajov skloviny príroda, Publikované online 23. septembra 2015. DOI: 10.1038 / nature15259.

Elena Naimarková


Like this post? Please share to your friends:
Pridaj komentár

;-) :| :x :twisted: :smile: :shock: :sad: :roll: :razz: :oops: :o :mrgreen: :lol: :idea: :grin: :evil: :cry: :cool: :arrow: :???: :?: :!: